Главная Гражданство РФ Почему эволюция на островах идет быстрее? Островной закон задаёт габариты для подводных жителей У видов животных оказавшихся изолированными на островах.

Почему эволюция на островах идет быстрее? Островной закон задаёт габариты для подводных жителей У видов животных оказавшихся изолированными на островах.

ПОЛОЖЕНИЕ

об областном командном экологическом турнире

"Машина времени"

1. Цель и задачи

Цель – привлечение обучающихся к исследовательской деятельности в области экологии.

– воспитание бережного и гуманного отношения к природе;

– формирование у обучающихся умения логически мыслить, анализировать и решать экологические проблемы;

– формирование экологической грамотности.

2. Участники Турнира

В Турнире принимают участие команды обучающихся образовательных организаций муниципальных районов и городских округов Нижегородской области. Количество участников команды – 6 человек. Возраст участников от 14 до 18 лет.

3. Содержание Турнира

Команды представляют решения экологических заданий в виде трех презентаций. Титульный лист каждой презентации должен содержать: фамилии, имена, отчества и даты рождения всех авторов, фамилию, имя и отчество руководителя команды, полное название и адрес образовательной организации, контактный телефон, e-mail.

Технические требования к презентации: количество слайдов 10-15, формат файла - .ppt или.pptx; наличие медиафайлов (аудио-, видео-) и гиперссылок. Исполняемый файл должен работать в среде операционной системы Windows XP.

Задания для Турнира:

1. "Ковчег". В 2526 году в галактике "М13" обнаружена звездная система, в которой одна из планет оказалась по большинству параметров очень похожей на Землю, но на ней полностью отсутствовали какие-либо признаки жизни. Было принято решение о колонизации этой планеты. Люди могут снарядить для этой миссии всего один корабль, количество мест на котором сильно ограничено. Вам необходимо составить минимальный перечень видов живых существ, которые будут перевезены на планету. Какими соображениями Вы будете руководствоваться? Достаточно ли будет этих видов для создания биосферы на осваиваемой планете?
2. "Царство Аида". Для животных - роглобионтов пещеры являются постоянной средой обитания. Какие экологические и физиологические адаптации необходимы позвоночному животному, чтобы cтать постоянным жителем пещер? Предположите, представители какого отряда позвоночных, ныне не живущие в пещерах, с наибольшей вероятностью могли бы стать троглобионтами и укажите признаки, которые позволят им перейти к такому образу жизни.

3. "Алиса на острове". У видов животных, оказавшихся изолированными на островах, в ходе эволюции часто происходят изменения размера тела, причем как в сторону увеличения (гигантский мальтийский лебедь), так и в сторону уменьшения (карликовый мальтийский слон). Какие факторы позволяют предсказать, вырастет ли организм в ходе такой эволюции или уменьшится? Какие еще наземные и водные биотопы демонстрируют аналогичный эволюционный эффект? Почему этот эффект чаще всего распространяется на животных, а не на другие живые организмы?

4. Порядок и сроки проведения Турнира

4.1. Турнир проводится в два этапа:

Отборочный;

4.2. Сроки проведения Турнира:

I этап (отборочный ): февраль 2018 года. Проходит в ГБУДО ЦРТДиЮ НО.

Для участия в Турнире оргкомитет, созданный органом, осуществляющим управление в сфере образования муниципального района и городского округа, в срок до 1 марта 2018 года направляет на электронную почту Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. (ГБУДО ЦРТДиЮ НО, отдел экологического образования и воспитания) заявку (Приложение 1), согласие на обработку персональных данных несовершеннолетнего (Приложение 2), согласие на некоммерческое использование конкурсных работ(Приложение 3)и презентации команд.

По итогам экспертной оценки содержания презентаций формируется состав участников II этапа из 9 команд. В срок до 28 марта 2018 года в адрес образовательных организаций, команды которых прошли отборочный этап, направляется приглашение для участия во II этапе Турнира.

4.3. Финал Турнира проводится в трех раундах:

Первая команда представляет решение одного экологического задания в виде краткого иллюстрированного доклада (время доклада 5-7 минут);

Вторая команда выполняет роль оппонента (подвергает критической оценке полноту, правильность и обоснованность представленного решения команды-соперницы);

Третья команда, выполняет роль рецензента (наблюдает за ходом обсуждения и делает заключение о том, насколько полно две другие команды справились со своими ролями).

В следующих раундах команды меняются ролями и разыгрывают следующие задания.

Руководит действиями команды капитан.

Все действия участников команды оценивает жюри.

5. Подведение итогов и награждение

По итогам Турнира награждаются:

В финале дипломами команда - победитель (1 место), команды - призеры (2 и 3 места).

Все команды сертификатом участия.

___________________________

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

к положению об областном

командном экологическом турнире

"Машина времени"

Заявка

на участие в областном командном экологическом турнире "Машина времени "

(орган, осуществляющий управление с сфере образования муниципального района, городского округа)

Лицо, ответственное за организацию и проведение областного командного экологического турнира "Машина времени" в муниципальном районе/городском округе (Ф.И.О., должность, контактный телефон),________________________________________________________________________________________________________________________

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

к положению об областном командном экологическом

турнире "Машина времени"

Согласие на обработку персональных данных несовершеннолетнего

Я,________________________________________________________________,

(фамилия, имя, отчество - мать, отец, опекун и т.д.)

проживающий (ая) по адресу________________________________________

место регистрации _________________________________________________

наименование документа, удостоверяющего личность: _____________, серия ________ номер______________ выдан _______________________________

дата выдачи _____________, выражаю свое согласие на обработку персональных данных _____________________________________________,

(фамилия, имя, отчество, дата рождения несовершеннолетнего), чьим законным представителем я являюсь, а также моих следующих персональных данных: фамилия, имя, отчество, год, месяц, дата, место рождения, адрес регистрации, паспортные данные (далее - персональные данные) ГБУ ДО "Центр развития творчества детей и юношества Нижегородской области" (далее – Центр), для оформления всех необходимых документов, требующихся в процессе проведения областного командного экологического турнира "Машина времени" (далее - Турнир), а также последующих мероприятий, сопряженных с Турниром с учетом действующего законодательства.

Я оставляю за собой право в случае неправомерного использования предоставленных моих и персональных данных личности, официальным представителем которой я являюсь, согласие отозвать, предоставив в адрес Центра письменное заявление.

Изучение ящериц в Бразилии на островах, образовавшихся при создании водохранилища, показало, что предсказываемые в этом случае эволюционной экологией процессы могут происходить очень быстро. Всего за несколько лет часть видов ящериц вымерла, а один из оставшихся, голопалый геккон Gymnodactylus amarali , выйдя из-под пресса конкурентов, стал включать в свой рацион более крупную добычу. При этом у островных гекконов увеличился относительный размер головы, что может быть объяснено отбором на более эффективную охоту на крупных термитов. Эти изменения происходили независимо друг от друга во всех исследованных популяциях изолированных друг от друга островов.

Хотя эволюция у многих ассоциируется с медленными изменениями, длящимися тысячи и миллионы лет, в последние десятилетия биологам стало известно также множество примеров быстрой эволюции - как в эксперименте, так и в природе. Ушло в историю разделение на так называемое экологическое и эволюционное время. Раньше биологи полагали, что на временах, измеряемых годами, а то и веками, можно пренебречь возможным эволюционным ответом организмов на изменения окружающей среды. «Экологическое время», за которое популяция фактически оставалась неизменной, приспосабливаясь к новым условиям без участия естественного отбора, противопоставлялось более длительному «эволюционному времени», на котором популяцию нельзя рассматривать как неизменную.

В частности, классические модели, описывающие взаимоотношения популяций - хищничество или конкуренцию, - не учитывают возможную совместную эволюцию. Сейчас же быстрая эволюция рассматривается как один из путей адаптации популяций к постоянно меняющимся условиям (см. Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга , «Элементы», 08.02.2011). О том, насколько показательны эти случаи непосредственного наблюдения эволюции, говорит и то, что ныне даже креационисты признают микроэволюцию - изменения организмов, не выходящие за видовые границы (понимая их довольно широко, но это, как говорится, совсем другая история).

Часто такая быстрая эволюция провоцируется антропогенными изменениями окружающей среды. Тут можно вспомнить первый случай прямого наблюдения действия естественного отбора. В конце XIX века английский эволюционный биолог Рафаэль Уэлдон (W. F. R. Weldon) опубликовал результаты своих многолетних исследований крабов Carcinus maenas в гавани Плимута . Он выяснил, что после постройки мола средняя ширина головогруди крабов стала постепенно уменьшаться. Оказалось, что из-за мола гавань стала заиливаться, причем ил постоянно поднимался в толщу воды гребными винтами кораблей. «Широкие» крабы сильнее страдают от загрязнения жабр илом. Из-за этого их смертность стала выше чем у «узких», что и привело к постепенному изменению морфологии в этой популяции (см. J. A. Harris, 1911. ).

В эволюционной экологии неплохо изучены процессы, происходящие с видами животных, которые попадают с крупных массивов суши на острова. Изоляция и сокращение доступной территории вызывает вымирание части видов, но при этом у оставшихся за счет утраты конкурентов расширяются экологические ниши. Но эти выводы базируются по большей части на сопоставлении современных фаун, без наблюдений за динамикой процесса.

Американо-бразильской группе ученых, в которую входит и Томас Шёнер (Thomas W. Schoener) - автор статьи, которая обсуждалась в упомянутой выше новости Алексея Гилярова , - удалось увидеть начальную стадию изменения морфологии гекконов, вызванного образованием островов на месте ранее единой территории. В 1996 году в бразильском штате Гояс построили дамбу для гидроэлектростанции Серра-да-Меза . С 1996-го по 1998 годы было затоплено 170 000 гектаров южноамериканских саванн серрадо - одного из мировых центров биоразнообразия. Былые возвышенности превратились в 290 островов, на которых сохранились участки исходной экосистемы. Как и ожидалось, многие виды на них вымерли - в частности, крупные ящерицы, которым требовалась большая территория. Спустя 15 лет, в 2011 году, самым распространенным видом ящериц на новообразованных островах стал питающийся термитами голопалый геккон Gymnodactylus amarali (рис. 1). На нем исследователи и остановили свое внимание, собрав данные по его диете и размерам.

Согласно гипотезе авторов, после ослабления конкуренции эти ящерицы должны были расширить спектр питания за счет более крупных термитов, что должно было повлечь увеличение размера их голов. Переход на другую пищу у этих специализированных животных авторы сочли маловероятным (все виды голопалых гекконов питаются почти исключительно термитами), а вот включение в рацион более крупной добычи должно было поддерживаться отбором, так как это способствует быстрому получению нужных питательных веществ и энергии. Увеличение же головы, а не всего тела позволило бы нарастить потребление энергии без существенного увеличения потребностей - иначе никакого выигрыша от потребления крупных насекомых могло и не быть. Кроме того, четыре из шести вымерших на островах (но сохранившихся на Большой земле) видов ящериц, которые питались термитами, были крупнее, чем Gymnodactylus amarali , и значит, потребляли более крупных термитов. Таким образом, после их исчезновения крупные термиты должны были стать более доступными. (Еще два вымерших вида питались пауками и прямокрылыми.)

В 2011 году авторы собрали гекконов на пяти островах (один из них периодически соединялся с Большой землей, в то время как оставшиеся окончательно утратили контакт в 1998 году) и пяти ближайших точках на побережье водохранилища (рис. 2).

Содержимое желудков пойманных ящериц подробно исследовали, определив размер всех съеденных ими термитов. В качестве меры широты экологической ниши по размеру добычи авторы использовали обратный индекс разнообразия Симпсона (Inverse Simpson index):

Здесь p i - доля каждого из n размерных классов съеденных термитов. Этот индекс изменяется от 1 до n , и чем он больше, тем разнообразнее диета гекконов. В анализ вошли данные только с трех островов и трех точек на Большой земле, так как в желудках ящериц, пойманных в других четырех местах, нашли слишком мало термитов.

Как оказалось, у островных популяций среднее разнообразие диет действительно несколько выше, чем у ящериц с Большой земли: 3,74 против 2,38. Впрочем, существенна ли эта разница - вопрос открытый: в данном случае в статье есть некоторое «статистическое лукавство». Значимо или нет обнаруженное различие (см. Статистическая значимость)? Авторы вроде как утверждают, что да, приводя р -значение 3,3%. Напомним, что в данном случае р -значение (р -value) - это вероятность случайного возникновения (из-за неудачной выборки гекконов) таких же или еще больших различий в средних значениях при условии, что широта ниш на островах и на Большой земле на самом деле одинакова (такое может происходить потому, что средние значения в нескольких выборках из одной и той же группы скорее всего будут отличаться - например, средний рост у нескольких выборок одноклассников будет меняться от выборки к выборке). В биологии (а также в большинстве других наук, применяющих математическую статистику) указанием на реальное существование различий между двумя наборами значений (которые исследуются на основе выборки данных из каждого набора) считается р -значение меньше 5%.

Но в данном случае авторы применили односторонний критерий, который вычисляет эту вероятность, исходя из предположения, что различие, если и есть, то только в одну из сторон. Такие критерии не стоит применять, за исключением тех случаев, когда вы заведомо не ждете отклонений в одну из сторон (адекватные примеры привести довольно трудно, но, например, если вы сравниваете рост юношей и взрослых, то можно не ждать его уменьшения с возрастом). И хотя авторы не предсказывали возможного уменьшения широты диеты на островах (а именно так они объясняют выбор одностороннего критерия - при том, что во всех других случаях они используют двусторонние), так сразу отвергать эту возможность нельзя (подробнее об одно- и двусторонних критериях см. One-tailed vs. two-tailed P-values). Видимо, они выбрали этот критерий, потому что более подходящий двусторонний критерий дает р -значение 6,6%, что выше критического уровня значимости.

Приведу всё же несколько доводов в защиту утверждения авторов статьи. Из приведенной в статье таблицы видно, что самая маленькая средняя широта ниши на островах больше, чем самая большая у береговых популяций (3,160 против 2,917). Кроме того, «Бог любит 0,06 почти так же сильно, как и 0,05» (известная цитата, описывающая условность выбранного критического уровня, из статьи R. Rosnow, R. Rosenthal, 1989. Statistical procedures and the justification of knowledge in psychological science), и сейчас есть тенденция к тому, чтобы использовать более плавную шкалу значимости, а не строгое разделение по границе в 5%. Не в последнюю очередь это вызвано тем, что многие исследователи, не понимающие основ статистики, стремятся всеми правдами и неправдами получить заветное «p < 5%» (это называют p-hacking, см. Data dredging). В данном случае 6,6% указывает на так называемую «краевую значимость». Отметим, что отец-основатель биологической статистики Рональд Фишер (Ronald Fisher) сам призывал использовать плавную шкалу.

К счастью, остальные результаты статьи обоснованы лучше. Как оказалось, при одних и тех же размерах (измеренных как длина от кончика носа до клоаки - хвост, как слишком изменчивый, традиционно не учитывается при измерении длины ящериц) островные гекконы потребляли более крупных термитов (рис. 3, А), а их головы были относительно крупнее (рис. 3, В, размер головы определялся как расстояние от кончика носа до барабанной перепонки). Отметим, что из графика на рис. 3 видно, что у островных гекконов средний размер съеденных термитов часто превышает таковой у береговых - что опять же говорит в пользу того, что они действительно расширили свой рацион. Кроме того, как оказалось, размер головы у отдельных особей ящериц положительно коррелирует со средним размером термитов в их диете.

Еще более наглядны результаты не по отдельным особям, а по отклонению отношения длины головы к длине тела от среднего значения у отдельных популяций (рис. 4): видно, что у всех береговых популяций это отношение ниже, чем у всех островных. При этом ближе всех к береговым оказывается популяция острова IХ, который периодически соединяется с Большой землей, и, соответственно, гекконы на нем могли сталкиваться с конкурентами и скрещиваться с представителями береговой популяции.

Таким образом, изоляция, по-видимому, действительно привела к расширению размерного диапазона потребляемой гекконами добычи. Это вызвало их эволюционный ответ в виде изменения морфологии - увеличения относительного размера головы, - что позволило им эффективнее потреблять ставших доступными крупных термитов. Важно, что при этом они не потеряли способность поедать мелких. И хотя островные гекконы должны предпочитать питаться крупной добычей (это предпочтение опять же будет поддерживаться отбором, так как повышает КПД охоты), рацион за короткое время, который отражает содержимое желудка, может у отдельных особей быть «мелкоразмерным». Это видно и из рис. 3, А: мелкие ящерицы не охотятся на крупных термитов (возможно, потому что не могут делать это эффективно), в то время как крупные поедают термитов всех размеров.

Какие могут быть альтернативные объяснения наблюдаемых изменений? Во-первых, можно предположить, что различия в размерах голов были у ящериц еще до образования водохранилища. Однако это маловероятно: в то время они принадлежали к единой большой популяции. Кроме того, исследование экземпляров, пойманных на будущих островах и Большой земле с 1996-го по 1998 год не показало сколько-нибудь значимых различий (р = 0,68). Во-вторых, тут мог сыграть роль половой отбор: из-за повышенной плотности популяции на островах усилилась конкуренция самцов за самок, что могло бы привести к увеличению размеров голов. Однако никакой связи исследуемых признаков с полом в данной работе выявлено не было.

Итак, в обсуждаемой работе приведен еще один пример быстрой эволюции: всего за 15 лет ящерицы на островах адаптировались к исчезновению конкурентов в поедании термитов. Причем эти изменения произошли параллельно на разных островах: по мере их образования ящерицы на них утрачивали контакт с популяциями, изолированными на других островах. Случаи параллельной эволюции - независимого приобретения родственными группами сходных признаков - говорят о том, что во многих случаях эволюционные пути могут быть предсказуемы. Этот результат также входит в противоречие с ранее устоявшимися (хотя не всегда строго обоснованными) представлениями о принципиальной непредсказуемости результатов естественного отбора (см. новости Цихлиды - живая модель независимой параллельной эволюции , «Элементы», 14.11.2012 и Эволюция муравьев на «небесных островах» Аризоны оказалась отчасти предсказуемой , Элементы, 16.09.2015).

Однако если изученные гекконы смогли за такое короткое время приспособиться к изменениям, почему другие виды ящериц все-таки вымерли? Из-за недостаточной скорости адаптации или из-за чего-то еще? Изучение подобных случаев нужно для более полного понимания того, как деятельность человека отразится на биосфере. Кроме того, это позволит лучше разобраться в закономерностях эволюции и проверить гипотезы о том, как популяции будут отвечать на те или иные воздействия, - для этого, как выясняется, не обязательно ждать миллионы лет.

Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана". К их числу относятся коралловые вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.

Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам континента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Как происходило заселение океанических островов, пытался выяснить еще Ч.Дарвин, экспериментально установивший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, семена некоторых видов могут «путешествовать» в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставлены вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассматривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штормы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способности к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они указывают, что из рептилий, например, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях - «плотах». Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемещения через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных обитающих на океанических островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифиты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растении играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота в состоянии сохраниться почти полностью, а на меньшем - может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.

Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил следующее соотношение между размерами острова и числом видов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности подчиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя расселение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняются закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф. Дарлингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миграции, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, - лишь одна особь из миллиарда.

Большое влияние оказывает и положение острова по отношению к направлениюветров. которые его пересекают, так называемый «_________________» для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного направления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по плошади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отличие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о-ве Рей сосредоточена примерно треть континентальных видов, а на маленьком о-ве Контадора - лишь 1 из 10. Как показали наблюдения Дж. Дайамонда на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количества видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых наблюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.

Распространение, дисперсия, - лишь ______________________ вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные и валентные (т.е. обладающие широкими экологическими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пиши. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосноваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет открытых пресных водоемов, необходимых для прохождения первых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во флоре Гавайских островов и геологического возраста этого архипелага, Ф.Фосберг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20-30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30-35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000-6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, равен примерно 100 тыс. лет, всего 4-5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф. Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впоследствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200-300 лет, для поднятого атолла Науру - примерно одно в 1000 лет.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегчено существованием «каменных кладок», т.е. промежуточных островов и островков, которые на протяжении геологической истории то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.

Островные биоты

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц.

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый

занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привело к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию; потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepani-didae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пишухообразным, дятлообразным и дубоно-сообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на о-ве Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево псосутукава (Metrosideros kermadecen-sis) на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на о-ве Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп; гигантизм или, наоборот ___________________. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести к конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных архаичных форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.

Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о-в Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о-ва Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Эволюция островных сообществ

Слово «остров» в данном разделе не обязательно означает участок суши, окруженный водой. Озера представляют собой «острова» воды среди суши; вершины гор - «острова» с высокогорными условиями в «океане» более низменных территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, - «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами (рис. 59). Для всех этих типов «островов» также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.

Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.61. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить с логарифмом площади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов замедляется Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот: а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения; б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия); в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновременно, и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967) «равновесной теории островной биогеографии», основанной на математическом аппарате для описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть ее - количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. То, как это происходит, показано на рис. 62. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видовдля него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды «исходной совокупности» (т.е. соседнего материка или близлежащих островов).

Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды «исходной совокупности»), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны.

Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, соответствующее точке пересечения кривых (S*), отражает состояние динамического равновесия, т.е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.

1. Число видов на острове в конечном итоге должно примерно стабилизироваться.

2. Эта стабилизация - результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие вселяются.

3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.

4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления острова от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии - существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов: площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелирует как с площадью озера, так и с разнообразием его растительности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии (Абботт, 1978).

Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря (Уотсон 1964) показало, что разнообразие местообитаний - более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (Джанзен, 1968): относительно широко распространенные растения можно считать относительно «крупными островами», окруженными «морем» иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать «удаленным» от других, если он специфичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически «изолированных» растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть «релаксацией». Так, описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (У ил кокс, 1978).

Равновесная теория предполагает для «острова» не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный «круговорот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случаен.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - «дисгармония» таксономической и трофической структуры сообщества (Гукер, 1866). Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 63 показаны восточные границы распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о-ва Святой Елены - ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению - не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более «зависимы», чем другие.

ОСТРОВНЫЕ БИОТЫ

Таблица 7

Число видов гнездящихся птиц на островах различных размеров

Остров	Площадь, км 2	Число видов	Остров	Площадь, км 2	Число видов
Новая Гвинея	758 000	495	Хайнин	34000	169
Суматра	434 000	430	Флорес	15000	141
Ява	125000	337	Азорские	2388	34
Шри-Ланка	65000	251	Бермудские	965	13

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на острове Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на острове Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня

видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на острове Фиджи, птица кагу на островах Новой Каледонии.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить; для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Следовательно, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, более активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но

в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедностью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.

Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, следует в первую очередь упомянуть обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия) и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое опоссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя

монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на "Бигле" брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа ( рис. 29).

Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.

Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров ( рис. 30). Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т.е. были почти вдвое выше человека и весили около 250 кг, а яйца - 7 кг! Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. На Сахалине растет гигантская гречиха; немало других сахалинских растений отличается гигантизмом. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны дыням и огурцам.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Гигантские птицы, о которых шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские гигантские голуби дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствие хищников и при обилии пищи летные качества не были необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане.

У обитающих на архипелагах животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову или специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Островные животные оказались безоружными перед пришествием человека. Самые большие потери понесли бескрылые птицы: исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать, - самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.